Es gibt verschiedene Arten und Formen von Totholz. Der ökologische Werte ist sehr unterschiedlich und hängt u. a. von der Baumart und dem Stammdurchmesser ab. Damit die Artenvielfalt erhalten bleibt, muss Totholz über einen sehr langen Zeitraum und in ausreichender Menge vorhanden sein.
Ein alter Baum bietet vielen Tieren und anderen Lebewesen eine ganze Reihe an sogenannten Baummikrohabitaten und Nahrungsquellen, er wird deshalb auch als Habitatbaum bezeichnet. In all seinen Abbaustadien bietet er Lebensraum für Vögel, Insekten, Säugetieren, Bakterien und Pilzen, Moosen und Flechten.
Einige totholzbewohnenden Arten müssen schon nach wenigen Monaten den Lebensraum wechseln, da sie z. B. auf frisches Totholz oder kleinere Äste abgewiesen sind. Andere wiederum können jahrzehntelang ihre Population in einer Mulmhöhle erhalten.
Totholz ist ein dynamischer Lebensraum. Damit eine Art ansässig wird und die Population überlebensfähig ist, muss es im richtigen Moment, am richtigen Ort und in geeigneter Qualität zur Verfügung stehen. Totholzstämme mit großem Durchmesser von > 50cm, sind für saproxylische Arten (Arten die von Alt- und Totholz abhängig sind) besonders wertvoll und lebenswichtig, z. B. die Rotbuche.
Stehendes Totholz ist
• Lebensraum für trockenheits- und wärmeliebende Insekten,
• Nistplatz und Rückzugsgebiet für Vögel und Säugetiere,
• Nahrungsquelle, lebende Vorratskammer für Vögel und Säugetiere,
• Sitzwarte für Raubvögel.
Liegendes Totholz bietet
• Eidechsen Wärme,
• Salamandern ein feuchtes Mikroklima,
• Kleinsäugern (Mäuse, Spitzmäuse ...), Reptilien und Amphibien, Schutz vor Räubern,
• in Spalten und Höhlen Futter: Pilze, Pflanzen und Wirbellose,
• im Wurzelwirrwar Brutplatz für Amseln, Zaunkönig und Nachtigall,
• im fortgeschrittenen Zerfallsstadium fördert es die Verjüngung des Baumbestandes.
Baumstümpfe, entstanden durch Zusammenbruch oder Holzschlag,
• erleichtern durch die Bruchfläche den im Holz lebenden Organismen einen leichteren Zugang und
• sind Keimsubstrat für Jungbäume.
Asthaufen bieten
• Unterschlupf für Kleinsäuger, Vögel, Reptilien und Amphibien.
Grasfrosch (Rana temporaria)
Der Holzabbau erfolgt in 3 Phasen. Im Laufe der Zeit ändert sich bei einem sterbenden Baum seine chemische und physikalische Eigenschaft. Die meisten holzabbauenden Arten sind, wie schon erwähnt, auf ein bestimmtes Abbaustadium spezialisiert, also hat jede der drei Phasen ihr spezifisches Artenspektrum.
Erste Phase: Besiedelung von Frischholz (frisch abgestorbenes Holz), Dauer: ca. 2 Jahre:
• Pionierinsekten treten auf: Borken-, Bock- und Prachtkäfer, Holzwespen (primäre Xylobionten). Insekten nutzen Holz vorwiegend im Larvenstadium als Nahrungsquelle, besonders Käfer. Holz ist eine karge Nahrung und die Entwicklung der Käferlarven und Holzwespen dauert mehrere Jahre. Beim Holzabbau werden die Larven oft symbiotisch von Pilzen unterstützt.
→ Rindenteile werden vom Holz gelöst.
→ Bohr- und Fraßgänge schaffen Öffnungen für Pilze und weitere Insekten.
→ Bohrmehl und Kot wird von nachfolgenden Organismen leichter verarbeitet.
→ Spechte fördern durch ihre Fraßlöcher das Eindringen von Pilzsporen und der Holzabbau wird beschleunigt.
= Beginn des mikrobiellen Holzabbaus.
Bockkäfer (Ceramycidae)
Schwarzspitziger Halsbock (Stictoleptura fulva)
Zweite Phase: Zerfall des Holzes. Dauer: 10-20 Jahre
• Insektensprektrum ändert sich, die sekundären Xylobionten treten auf: Feuerkäfer (Rotköpfiger und Scharlachroter Feuerkäfer ...), Schröter (Balkenschröter, Hirschkäfer ...), Schwarzkäfer (67 Arten in Deutschland, weltweit 20000), Schnellkäfer.
→ Insekten, die auf vorhandene Bohrgänge oder auf teilabgebautes Holz angewiesen sind.
→ Fliegen und Mückenarten entwickeln sich in den Gängen und im Mulm.
→ Pilze und Bakterien bauen Holz ab.
→ Holz beginnt sich zu zersetzen, Zweige und Äste fallen ab, Rinde löst sich.
Balkenschröter (Dorcus parallelipipedus)
Pinselkäfer (Trichius)
Dritte Phase: Vom Mulm zum Boden
• In der Humifizierungsphase zerfällt das Holz und geht langsam in Boden über.
→ Substrat besteht zum Großteil aus Kot der bisherigen Besiedler.
→ Im Mulm leben jetzt vor Allem: Fliegenlarven, Springschwänze und Milben.
→ Bodenlebewesen steigen ins Moderholz auf: Würmer, Schnecken, Asseln, Tausenfüßer, Fadenwürmer. Diese Mesofauna zerkleinert die Partikel und macht sie für die Mikroorganismen zugänglich.
→ Pilze und Bakterien, die tertiären Xylobionten, bauen Zellulose und Lignin (organischer Stoff, der in die pflanzliche Zellwand eingelagert wird und dadurch die Verholzung der Zelle bewirkt) ab und wandeln den Mulm in Humus um, auch einige Mückenarten sind dazu in der Lage.
In allen 3 Phasen kommen räuberisch und parasitisch lebende Arten vor, die sich von den Holzbewohnern ernähren.
Wichtige Totholzinsekten
A) Käfer (1/3 der im Wald lebenden Käfer sind auf Alt- und Totholz in allen Stadien des Abbaus angewiesen)
• Borkenkäfer (Scolytinae): sind die Pioniere und leiten den Holzabbau ein. Die Larven zerfressen und durchlöchern die Rinde abgestorbener Bäume. Der bekannteste ist der Buchdrucker (Ips typographus), der auch lebende, aber in der Regel geschwächte Bäume befällt. Er bevorzugt Fichten, aber auch Lärchen, Douglasien, Kiefern und Tannen.
• Werftkäfer (Lymexylidae): die Larven dringen tief ins Holz ein und öffnen so die Poren für holzabbauende Pilze. Weltweit gibt es 70 Arten, in Europa allerdings nur 3 Arte. Bevorzugt werden geschwächte und frisch gefällte Bäume. Die Weibchen legen bis zu 100 Eier in Rindenspalten und überziehen sie mit den Sporen eines Ambrosiapilzes. Die geschlüpften Larven wälzen sich in den Eihüllen, graben sich bis zu 25cm tiefe Gänge ins Holz und verteilen so die Pilzfäden. Der Pilz dient ihnen als Nahrung, man bezeichnet diese Käfer deshalb auch als "Pilzgärtner". Nach 2-4 Jahren (selten schon nach 1 Jahr) legen die Larven nahe der Rinde eine "Puppenwiege" an, verpuppen sich im April und nach ca 7 Tagen schlüpfen die Käfer. Die erwachsenen Käfer leben nur ca 4 Tage. Die Pilzzucht als Nahrungsquelle wird auch von den Ambrosiakäfern, aus der Familie der Borkenkäfer, durchgeführt. Wichtig ist eine ausreichend hohe Feuchtigkeit.
• Nagekäfer (Anobiidae): die Larven bohren Gänge in morsches, trockenes, aber auch in frisches Holz, in Baumschwämmen und auch in pflanzliche Substanzen wie zum Beispiel Koniferenzapfen. Bekannter Vertreter dieser Gattung ist der Holzwurm (Anobium punctatum), der als "Allesfresser" in Kellertüren, Kirchenbänken, Möbeln oder Holzböden wohnt. Andere Arten leben auch in Lebensmitteln (Brotkäfer). Nagekäfer werden auch als Klopf- oder Pochkäfer bezeichnet, da sie im Zusammenhang mit der Fortpflanzung durch das Schlagen des Kopfes auf Holz, Klopfgeräusche erzeugen.
• Prachtkäfer(Buprestidae): die Larven sind weiß und haben weder Augen noch Beine. Sie sind wärmeliebend und fressen, wie auch die Käfer, an Rinde, Holz und Blättern. Die Entwicklungsgeschichte dieser Art ist sehr alt, Fossile Funde belegen ein Vorkommen schon vor 10000 Jahren. Weltweit gibt es 1500 Arten, in Europa ca 470 und in Deutschland ca 100. Ein Großteil der bei uns heimischen Arten ist ausgestorben, bzw. gilt als verschollen. Das liegt nicht nur an der Zerstörung ihres Lebensraumes, sondern auch an der Beliebtheit bei Sammlern. Ein Vertreter dieser Art ist der Birnbaumprachtkäfer (Agrilus sinuatus). Er besiedelt vornehmlich Baum-Rosacaeen wie Crategus, Pyrus, malud und Sorbus. Geschwächte oder gestresste Bäume senden Duftstoffe aus, von denen die weiblichen Käfer angezogen werden. Die Eier werden in die Rinde von Ästen und Stämmen gelegt, dabei bezieht das Weibchen die Eier mit einem Sekret, um es vor Austrocknung zu schützen. Die geschlüpften Larven bohren sich ins Holz und verpuppen sich nach 3 Jahren im Holzkörper, aus dem dann die Käfer im Mai-Juni schlüpfen.
• Bockkäfer (Cerambycidae) sind eine sehr artenreiche Familie der Käfer. Die Larven sind reine Pflanzenfresser und die meisten Arten ernähren sich von Holz in allen Abbauphasen. Andere leben in und von krautigen Pflanzen (z.B. Diesteln) oder Wurzeln. Die Larvenzeit ist abhängig von der Qualität und dem Nährstoffgehalt des Holzes: in der Bastzone ca. 3-5 Monate, im trockenen oder Kernholz 3-4 Jahre (Mulmbock, Großen Eichenbock, Hausbock). Die Entwicklungszeit des Hausbocks kann auch in Extremfällen bis zu 10 Jahren betragen. Viele Bockkäferlarven besitzen im Mitteldarm Symbionten in Form von Hefepilzen. Diese Pilze helfen beim Aufspalten der sich im Holz befindenden Zellulose. Im Garten oft anzutreffen sind die Arten des Schmalbockkäfers: Rothalsbock, Gefleckter Schmalbock, Kleiner Schmalbock)
• Rüsselkäfer (Curculionidae): von 400 000 beschriebenen Käferarten sind die Rüsselkäfer mit 15% wahrscheinlich die artenreichste Familie aller Lebewesen. Weltweit gibt es ca. 60 000, in Deutschland ca. 950 Arten. Nur wenige unter ihnen leben xylophag, zu ihnen gehört der Plattnasen-Holzrüssler (Gasterocerus depressirostris). Er lebt in den klimatisch wärmeren Regionen, u. a. in Bayern, Baden-Württemberg, Hessen, Rheinland-Pfalz und Sachsen. Dieser Käfer ist eine sogenannte Urwaltreligtart, was bedeutet, sein Lebensraum sind ursprüngliche und naturnahe Wälder. Die Larven leben unter der Rinde absterbender Eichen. Sie verpuppen sich im Übergang zwischen Splint- und Kernholz. Oft liegen 2-3 Puppen nebeneinander in der Puppenwiege.
• Schröter (Lucanidae) leben an und von verrottendem Holz von Laub- und Nadelbäumen. 2 bekannte Arten sind der Balkenschröter (Dorkus paralleipipedus) und der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Die Larven beider Käferarten entwickeln sich in alten, totholzreichen, feuchten Laubwäldern, bevorzugt werden Totholzstämme und Baumstümpfe von Eichen. Larven der Balkenschröter haben eine Entwicklungszeit von ca 2-3 Jahren, die der Hirschkäfer kann bis zu 8 Jahre dauern. Hirschkäfer-Larven ernähren sich von morschem, weißfaulen und verpilztem Holz. Zur Verpuppung wandern sie 20 - 75 cm tief in den Boden, wo sie sich in 2-3 Wochen eine ca faustgroße Puppenwiege bauen. Nach einer 6wöchigen Entwicklungszeit überwintern sie als fertige Käfer, um dann Ende Mai zu schlüpfen. Die Lebenszeit der Käfer beträgt nur 4-8 Wochen. Hirschkäfer sind überwiegend nacht- und dämmerungsaktiv. Die Käfer beider Arten ernähren sich von Säften der Eiche oder Kastanie. Im eigenen Garten kann man den Hirschkäfer unterstützen, in dem man einen großen, mindestens 3-5 m3 großen Eichen-Häcksel-Haufen als Eiablageplatz errichtet.
• Rosenkäfer (Cetoniinae) gehören zur Familie der Blatthornkäfer. Die Larven leben in der Bodenstreu und Mulm oder in durch Pilze abgebautem mürben, eiweißreichen Holz. Bekannte Arten sind der Trauer-Rosenkäfer und der Goldglänzender Rosenkäfer. Es gibt ein gutes Unterscheidungsmerkmal zwischen den Engerlingen der Rosenkäfer und der Maikäfer: bei Gefahr legen sich die Larven des Rosenkäfers auf den Rücken und können sich so auch fortbewegen, während sich die Larven der Maikäfer bei Gefahr zusammenrollen. Die erwachsenen Käfer ernähren sich durch Lecken an Baumsäften, Nektar, Früchten oder knabbern an Blättern.
• Pilzbesiedler sind Käferarten, die sich von Pilzen ernähren. Zu ihnen gehört der Scharlachrote Pilzkäfer aus der Familie der Steublingskäfer: sowohl die Larven als auch die Käfer ernähren sich von Baumpilzen und an Pilzgeflechten unter der Rinde. Die Käfer findet man auch oft bodennah an Birken und Buchenstämmen.
• Räuberische Käfer: die Larven dieser Käfergruppe erbeuten die im Holz und unter der Rinde lebenden Larven der Totholzkäfer, einige auch ihre eigenen Artgenossen. Der Rotköpfige Feuerkäfer (Pyrochroa serraticornis) und der Ameisenbuntkäfer (Thanasimus formicarius) aus der Familie der Buntkäfer, machen u.a. Jagd auf Eier, Larven und Puppen der Borkenkäfer. Die Feuerkäfer ernähren sich von Honigtau, Baumsäften, Nektar und Pollen. Der Ameisenbuntkäfer macht Jagd auf Borkenkäfer.
B) Fliegen: (Eine Untersuchung in Deutschland ergab, dass 64% aller Insekten in Buchen-Totholz, aus Mücken und Fliegen bestanden)
• Gelbe Kammschnake (Ctenophora ornata): die Larven ernähren sich vom Mulm alter Bäume, besonders von Buchen. Die Eiablage erfolgt auf Totholz mit großem Umfang und fortgeschrittenem Verfallsstadium, dazu mögen sie es schattig.
• Wespen-Moderholz-Schwebfliege (Tmnostoma vespiforme): die Larven besiedeln alte Laub- und Mischwälder, dort findet man sie auf morschem Ahorn,Schwarzerle, Birke Linde und Esche. Sie mag es sehr feucht. Sie ernährt sich vom Bohrmehl. Die Fliegen sind sehr territorial und vertreiben größere Insekten aus ihrere nähe. Sie besuchen Blüten der Johanniskräuter, Kriechendem Hahnenfuß, Schwarzem Holunder, Bärenklau, Liguster, Eberesche, Ginster und Wiesenkerbel.
• Trauermücken (Sciaridae): die Larven fressen organisches Material wie Laub, Rinde, Totholz und Pilze. Sie zählen zu den wichtigsten Laub zersetzenden Organismen des Waldes und sind damit ein wichtiges Bindeglied in der Nahrungskette, sowohl für Räuber, als auch für Mikroorganismen, die den Kot fressen. Die Weibchen legen bis zu 200 Eier in den feuchten Boden und nach ca. 8 Tagen schlüpfen die Larven. Man findet sie in großen Gruppen von bis zu 2500 Tieren pro Quadratmetern. Die Fliegen nehmen nur Flüssigkeit auf und sterben nach ungefähr 5 Tagen.
• Raubfliegen (Asilidae): die Eier werden in Holz- und Rindenritzen angelegt. Die Larven schlüpfen bereits nach wenigen Tagen, sie leben im Boden und in Larvengängen andere Insekten. Zu ihrere Nahrung zählen Insektenlarven, vorwiegend pflanzenfressender Insekten.
C) Hautflügler (Hymenoptera) zählen zur artenreichsten Insektenordnung. Zu denen im Holz lebende Arten gehören die Larven der Riesen-Holzwespe, Bienen, Faltenwespen (Hornissen), Riesen-Schlupfwespen, Erzwespen und Goldwespen. Ein Großteil von ihnen lebt räuberisch und parasitisch, andere wiederum ernähren sich von Pilzfäden und Zellinhaltsstoffen des Holzes.
Goldwespe (Chrysididae)
• Ameisen (Formicidae): den Nestkern der Roten Waldameise bildet ein morscher Baumstumpf oder ein verrottetes Stück Holz. Darüber werden kleine Äste, Moos und Nadeln, vorwiegend der Fichte zusammengetragen. Die Ausbreitung und Höhe kann bis zu 3 Meter reichen. Die Schwarze Rossameise nagt Nestkammersysteme in morsche Stämme, aber auch in feucht, morsches Bauholz.
D) Schmetterlinge (Lepidoptera) bilden mit ca. 160 000 beschriebenen Arten nach den Käfern die artenreichste Insekten-Ordnung. Zu den in Holz lebenden Faltern gehören die nacht-, bzw. dämmerungsaktiven Raupen der Holzbohrer, Glasflügler und Faulholzmotten.